Das Transposons oder transponierbare Elemente sind DNA-Fragmente, die ihre Position im Genom ändern können. Das Ereignis der Bewegung wird Transposition genannt und sie können es von einer Position zur anderen innerhalb desselben Chromosoms tun oder das Chromosom ändern. Sie sind in allen Genomen und in signifikanter Anzahl vorhanden. Sie wurden umfassend in Bakterien, Hefen, in Drosophila und im Mais.
Diese Elemente werden unter Berücksichtigung des Transpositionsmechanismus des Elements in zwei Gruppen unterteilt. Wir haben also die Retrotransposons, die ein RNA-Intermediat (Ribonukleinsäure) verwenden, während die zweite Gruppe ein DNA-Intermediat verwendet. Diese letzte Gruppe sind die Transposons sensus stricto.
Eine neuere und detailliertere Klassifizierung verwendet die allgemeine Struktur der Elemente, das Vorhandensein ähnlicher Motive sowie die Identität und Ähnlichkeiten von DNA und Aminosäuren. Auf diese Weise werden Unterklassen, Superfamilien, Familien und Unterfamilien transponierbarer Elemente definiert..
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Dank der Untersuchungen an Mais (Zea mays) von Barbara McClintock Mitte der 1940er Jahre war es möglich, die traditionelle Ansicht zu modifizieren, dass jedes Gen einen festen Platz auf einem bestimmten Chromosom und einen festen Platz auf dem Genom hatte.
Diese Experimente machten deutlich, dass bestimmte Elemente die Position von einem Chromosom zum anderen ändern konnten..
McClintock prägte ursprünglich den Begriff "Kontrollelemente", da sie die Expression des Gens kontrollierten, in das sie eingefügt wurden. Später wurden die Elemente springende Gene, mobile Gene, mobile genetische Elemente und Transposons genannt..
Dieses Phänomen wurde lange Zeit nicht von allen Biologen akzeptiert und mit einiger Skepsis behandelt. Heutzutage werden mobile Elemente voll akzeptiert.
In der Vergangenheit wurden Transposons als "egoistische" DNA-Segmente angesehen. Nach den 1980er Jahren begann sich diese Perspektive zu ändern, da es möglich war, die Wechselwirkungen und die Auswirkungen von Transposons auf das Genom unter strukturellen und funktionellen Gesichtspunkten zu identifizieren..
Obwohl die Mobilität des Elements in bestimmten Fällen schädlich sein kann, können sie aus diesen Gründen für Populationen von Organismen vorteilhaft sein - analog zu einem "nützlichen Parasiten"..
Transposons sind diskrete DNA-Stücke, die in der Lage sind, innerhalb eines Genoms (als "Wirtsgenom" bezeichnet) zu mobilisieren und im Allgemeinen während des Mobilisierungsprozesses Kopien von sich selbst zu erstellen. Das Verständnis der Transposons, ihrer Eigenschaften und ihrer Rolle im Genom hat sich im Laufe der Jahre geändert.
Einige Autoren sind der Ansicht, dass ein „transponierbares Element“ ein Überbegriff für eine Reihe von Genen mit unterschiedlichen Merkmalen ist. Die meisten davon haben nur die notwendige Reihenfolge für ihre Umsetzung.
Obwohl alle die Eigenschaft teilen, sich im Genom bewegen zu können, können einige eine Kopie von sich selbst an der ursprünglichen Stelle belassen, was zu einer Zunahme transponierbarer Elemente im Genom führt..
Die Sequenzierung verschiedener Organismen (unter anderem Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere) hat gezeigt, dass transponierbare Elemente in praktisch allen Lebewesen vorhanden sind.
Transposons sind reichlich vorhanden. Im Genom von Wirbeltieren nehmen sie 4 bis 60% des gesamten genetischen Materials des Organismus ein, und bei Amphibien und einer bestimmten Gruppe von Fischen sind die Transposons äußerst unterschiedlich. Es gibt extreme Fälle wie Mais, in denen Transposons mehr als 80% des Genoms dieser Pflanzen ausmachen.
Beim Menschen gelten transponierbare Elemente mit einer Häufigkeit von fast 50% als die am häufigsten vorkommenden Komponenten im Genom. Trotz ihrer bemerkenswerten Fülle ist die Rolle, die sie auf genetischer Ebene spielen, nicht vollständig geklärt.
Um diese Vergleichszahl zu erstellen, berücksichtigen wir die codierenden DNA-Sequenzen. Diese werden in eine Messenger-RNA transkribiert, die schließlich in ein Protein übersetzt wird. Bei Primaten bedeckt die kodierende DNA nur 2% des Genoms.
Im Allgemeinen werden transponierbare Elemente anhand der Art und Weise klassifiziert, in der sie durch das Genom mobilisiert werden. Wir haben also zwei Kategorien: Elemente der Klasse 1 und solche der Klasse 2.
Sie werden auch als RNA-Elemente bezeichnet, da das DNA-Element im Genom in eine RNA-Kopie transkribiert wird. Die RNA-Kopie wird dann wieder in eine andere DNA umgewandelt, die in die Zielstelle des Wirtsgenoms eingefügt wird..
Sie werden auch als Retro-Elemente bezeichnet, da ihre Bewegung durch den umgekehrten Fluss genetischer Informationen von RNA zu DNA erfolgt..
Die Anzahl dieser Arten von Elementen im Genom ist enorm. Zum Beispiel die Sequenzen Alu im menschlichen Genom.
Die Transposition ist vom replikativen Typ, dh die Sequenz bleibt nach dem Phänomen intakt..
Elemente der Klasse 2 sind als DNA-Elemente bekannt. Diese Kategorie umfasst Transposons, die sich von selbst von einem Ort zum anderen bewegen, ohne dass ein Vermittler erforderlich ist..
Die Transposition kann vom replikativen Typ sein, wie im Fall von Elementen der Klasse I, oder sie kann konservativ sein: Das Element wird im Ereignis aufgeteilt, sodass die Anzahl der transponierbaren Elemente nicht zunimmt. Die von Barbara McClintock entdeckten Gegenstände gehörten zur Klasse 2.
Wie bereits erwähnt, sind Transposons Elemente, die sich innerhalb desselben Chromosoms bewegen oder zu einem anderen springen können. Wir müssen uns jedoch fragen, wie die Fitness des Individuums aufgrund des Umsetzungsereignisses. Dies hängt im Wesentlichen von dem Bereich ab, in dem das Element transponiert wird..
Somit kann die Mobilisierung den Wirt positiv oder negativ beeinflussen, indem sie entweder ein Gen inaktiviert, die Genexpression moduliert oder eine illegitime Rekombination induziert..
Wenn er Fitness des Wirts wird drastisch reduziert, diese Tatsache wird Auswirkungen auf das Transposon haben, da das Überleben des Organismus für seine Aufrechterhaltung entscheidend ist.
Daher war es möglich, bestimmte Strategien im Wirt und im Transposon zu identifizieren, die dazu beitragen, die negativen Auswirkungen der Transposition zu verringern und ein Gleichgewicht zu erreichen.
Beispielsweise neigen einige Transposons dazu, sich in nicht essentielle Regionen des Genoms einzufügen. Daher ist der Serieneffekt wahrscheinlich minimal, wie in den Heterochromatinregionen.
Zu den Strategien des Wirts gehört die DNA-Methylierung, die es schafft, die Expression des transponierbaren Elements zu reduzieren. Darüber hinaus können einige störende RNAs zu dieser Arbeit beitragen..
Die Transposition führt zu zwei grundlegenden genetischen Effekten. Erstens verursachen sie Mutationen. Zum Beispiel sind 10% aller genetischen Mutationen in der Maus das Ergebnis von Retroelement-Umlagerungen, von denen viele kodierende oder regulatorische Regionen sind.
Zweitens fördern Transposons illegitime Rekombinationsereignisse, was zur Rekonfiguration von Genen oder ganzen Chromosomen führt, die im Allgemeinen Deletionen des genetischen Materials tragen. Es wird geschätzt, dass 0,3% der genetischen Störungen beim Menschen (wie vererbte Leukämien) auf diese Weise entstanden sind.
Es wird angenommen, dass die Reduzierung der Fitness des Wirts aufgrund schädlicher Mutationen ist der Hauptgrund, warum transponierbare Elemente nicht häufiger vorkommen als sie es bereits sind.
Es wurde ursprünglich angenommen, dass Transposons Parasitengenome sind, die in ihren Wirten keine Funktion haben. Dank der Verfügbarkeit genomischer Daten wurde heutzutage mehr Aufmerksamkeit auf ihre möglichen Funktionen und die Rolle von Transposons bei der Evolution von Genomen gelegt..
Einige mutmaßliche regulatorische Sequenzen wurden von transponierbaren Elementen abgeleitet und in verschiedenen Wirbeltierlinien konserviert, zusätzlich zu der Verantwortung für mehrere evolutionäre Neuheiten..
Jüngsten Forschungen zufolge haben Transposons einen signifikanten Einfluss auf die Architektur und Evolution der Genome organischer Wesen.
Im kleinen Maßstab können Transposons Änderungen in den Verknüpfungsgruppen vermitteln, obwohl sie auch relevantere Auswirkungen haben können, wie z. B. erhebliche strukturelle Änderungen der genomischen Variation, wie Deletionen, Duplikationen, Inversionen, Duplikationen und Translokationen..
Transposons gelten als sehr wichtige Faktoren, die die Größe der Genome und ihre Zusammensetzung in eukaryotischen Organismen beeinflusst haben. Tatsächlich besteht eine lineare Korrelation zwischen der Größe des Genoms und dem Gehalt an transponierbaren Elementen..
Transposons können auch zu einer adaptiven Evolution führen. Das deutlichste Beispiel für den Beitrag von Transposons ist die Entwicklung des Immunsystems und die Transkriptionsregulation über nichtkodierende Elemente in der Plazenta und im Gehirn von Säugetieren..
Im Immunsystem von Wirbeltieren wird jeder der vielen Antikörper von einem Gen mit drei Sequenzen (V, D und J) produziert. Diese Sequenzen sind im Genom physikalisch getrennt, aber sie kommen während der Immunantwort durch einen Mechanismus zusammen, der als VDJ-Rekombination bekannt ist..
In den späten 1990er Jahren fand eine Gruppe von Forschern heraus, dass die für den VDJ-Übergang verantwortlichen Proteine mit den Genen kodiert waren RAG1 Y. RAG2. Diesen fehlten Introns und sie könnten die Transposition spezifischer Sequenzen in DNA-Ziele verursachen..
Das Fehlen von Introns ist ein gemeinsames Merkmal von Genen, die durch Retrotransposition von Messenger-RNA gewonnen werden. Die Autoren dieser Studie argumentierten, dass das Immunsystem von Wirbeltieren dank Transposons entstand, die den Vorfahren der Gene enthielten RAG1 Y. RAG2.
Schätzungsweise 200.000 Insertionen wurden in der Säugetierlinie exaptiert.
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