Das Thylakoide sind Kompartimente in Form von flachen Säcken, die sich in Chloroplasten in Pflanzenzellen von Pflanzen, in Cyanobakterien und Algen befinden. Sie sind normalerweise in einer Struktur organisiert, die Grana-Plural genannt wird Granum- und es sieht aus wie ein Stapel Münzen.
Thylakoide werden neben der inneren und äußeren Membran der Organelle als das dritte Membransystem von Chloroplasten angesehen. Die Membran dieser Struktur trennt das Innere des Thylakoids vom Stroma des Chloroplasten und weist eine Reihe von Pigmenten und Proteinen auf, die an Stoffwechselwegen beteiligt sind..
In Thylakoiden gibt es biochemische Reaktionen, die für die Photosynthese essentiell sind. Dabei nehmen Pflanzen Sonnenlicht auf und wandeln es in Kohlenhydrate um. Insbesondere verfügen sie über die erforderlichen Maschinen, die an ihrer Membran verankert sind, um die solarabhängige Phase durchzuführen, in der Licht eingefangen und in Energie (ATP) und NADPH umgewandelt wird..
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Thylakoide sind ein inneres dreidimensionales Membransystem von Chloroplasten. Vollreife Chloroplasten haben 40 bis 60 gestapelte Körner mit einem Durchmesser zwischen 0,3 und 0,6 um..
Die Anzahl der Thylakoide, aus denen Sprossen bestehen, ist sehr unterschiedlich: von weniger als 10 Beuteln in Pflanzen, die ausreichend Sonnenlicht ausgesetzt sind, bis zu mehr als 100 Thylakoiden in Pflanzen, die in extrem schattigen Umgebungen leben..
Die gestapelten Thylakoide sind miteinander verbunden und bilden ein kontinuierliches Kompartiment innerhalb des Chloroplasten. Das Innere des Thylakoids ist ein ziemlich geräumiges Fach mit wässriger Natur..
Die Thylakoidmembran ist für die Photosynthese essentiell, da dort die erste Stufe des Prozesses stattfindet.
Thylakoide sind die dominierenden Strukturen innerhalb eines voll ausgereiften Chloroplasten. Wenn ein Chloroplast im herkömmlichen Lichtmikroskop sichtbar gemacht wird, können einige Getreidearten beobachtet werden.
Dies sind die Thylakoidstapel; Aus diesem Grund nannten die ersten Beobachter dieser Strukturen sie "Grana".
Mit Hilfe des Elektronenmikroskops konnte das Bild vergrößert werden und es wurde der Schluss gezogen, dass die Natur dieser Körner tatsächlich gestapelte Thylakoide waren.
Die Bildung und Struktur der Thylakoidmembran hängt von der Bildung des Chloroplasten aus einem noch undifferenzierten Plastid ab, das als Protoplastid bekannt ist. Das Vorhandensein von Licht stimuliert die Umwandlung in Chloroplasten und später die Bildung von gestapelten Thylakoiden.
Bei Chloroplasten und Cyanobakterien hat die Thylakoidmembran keinen Kontakt mit dem inneren Teil der Plasmamembran. Die Bildung der Thylakoidmembran beginnt jedoch mit der Invagination der inneren Membran..
In Cyanobakterien und bestimmten Algenarten bestehen Thylakoide aus einer einzigen Schicht Lamellen. Im Gegensatz dazu gibt es in reifen Chloroplasten ein komplexeres System..
In dieser letzten Gruppe können zwei wesentliche Teile unterschieden werden: die Grana und die Lamelle des Stromas. Die erste besteht aus kleinen gestapelten Scheiben und die zweite ist dafür verantwortlich, diese Stapel miteinander zu verbinden und eine durchgehende Struktur zu bilden: das Lumen des Thylakoids..
Die Lipide, aus denen die Membran besteht, sind hochspezialisiert und bestehen zu fast 80% aus Galactosyldiacylglycerin: Monogalactosyldiacylglycerin und Digalactosyldiacylglycerin. Diese Galactolipide haben stark ungesättigte Ketten, die typisch für Thylakoide sind..
In ähnlicher Weise enthält die Thylakoidmembran weniger Lipide wie Phosphatidylglycerin. Die genannten Lipide sind in beiden Schichten der Membran nicht homogen verteilt; Es gibt ein gewisses Maß an Asymmetrie, das zur Funktionsweise der Struktur beizutragen scheint.
Die Photosysteme I und II sind die dominierenden Proteinkomponenten in dieser Membran. Sie sind mit dem Cytochrom-b-Komplex assoziiert6F- und ATP-Synthetase.
Es wurde gefunden, dass sich die meisten Elemente des Photosystems II in gestapelten scharlachroten Membranen befinden, während sich das Photosystem I hauptsächlich in nicht gestapelten Thylakoidmembranen befindet. Das heißt, es gibt eine physikalische Trennung zwischen den beiden Photosystemen..
Diese Komplexe umfassen integrale Membranproteine, periphere Proteine, Cofaktoren und eine Vielzahl von Pigmenten..
Das Innere des Thylakoids besteht aus einer dicken, wässrigen Substanz, deren Zusammensetzung sich von der des Stromas unterscheidet. Beteiligt sich an der Photophosphorylierung und speichert die Protonen, die die protonenmotivierende Kraft für die ATP-Synthese erzeugen. In diesem Prozess kann der pH-Wert des Lumens 4 erreichen.
Im Lumen Proteom des Modellorganismus Arabidopsis thaliana Es wurden mehr als 80 Proteine identifiziert, deren Funktionen jedoch nicht vollständig aufgeklärt wurden.
Lumenproteine sind an der Regulation der Thylakoid-Biogenese sowie an der Aktivität und dem Umsatz von Proteinen beteiligt, die photosynthetische Komplexe bilden, insbesondere Photosystem II- und NAD (P) H-Dehydrogenase..
Der für Pflanzen lebenswichtige Photosynthesevorgang beginnt bei den Thylakoiden. Die Membran, die sie mit dem Chloroplastenstroma abgrenzt, verfügt über alle enzymatischen Mechanismen, die für das Auftreten von Photosynthesereaktionen erforderlich sind..
Die Photosynthese kann in zwei Hauptstufen unterteilt werden: helle Reaktionen und dunkle Reaktionen.
Wie der Name schon sagt, können Reaktionen der ersten Gruppe nur in Gegenwart von Licht ablaufen, während Reaktionen der zweiten Gruppe mit oder ohne Licht auftreten können. Beachten Sie, dass die Umgebung nicht "dunkel" sein muss, sondern nur vom Licht unabhängig ist.
Die erste Gruppe von Reaktionen, die "leichten", findet im Thylakoid statt und kann wie folgt zusammengefasst werden: Licht + Chlorophyll + 12 H.zweiO + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P.ich à 6 O.zwei + 12 NADPH + 18 ATP.
Die zweite Gruppe von Reaktionen findet im Chloroplasten-Stroma statt und nimmt ATP und NADPH auf, die in der ersten Stufe synthetisiert wurden, um Kohlenstoff von Kohlendioxid zu Glucose zu reduzieren (C.6H.12ODER6). Die zweite Stufe kann wie folgt zusammengefasst werden: 12 NADPH + 18 ATP + 6 COzwei à C.6H.12ODER6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P.ich + 6 hzweiODER.
Lichtreaktionen umfassen eine Reihe von Strukturen, die als Photosysteme bekannt sind und sich in der Thylakoidmembran befinden und etwa 300 Pigmentmoleküle enthalten, einschließlich Chlorophyll..
Es gibt zwei Arten von Photosystemen: Das erste hat einen maximalen Lichtabsorptionspeak von 700 Nanometern und ist als P bekannt700, während der zweite P heißt680. Beide sind in die Thylakoidmembran eingebettet.
Der Prozess beginnt, wenn eines der Pigmente ein Photon absorbiert und dieses in Richtung anderer Pigmente "springt". Wenn ein Chlorophyllmolekül Licht absorbiert, springt ein Elektron heraus und ein anderes Molekül absorbiert es. Das Molekül, das das Elektron verloren hat, ist jetzt oxidiert und negativ geladen.
Die p680 fängt Lichtenergie aus Chlorophyll ein a. In diesem Photosystem wird ein Elektron in ein System mit höherer Energie als ein primärer Elektronenakzeptor geworfen..
Dieses Elektron fällt in das Photosystem I und passiert die Elektronentransportkette. Dieses System von Oxidations- und Reduktionsreaktionen ist für die Übertragung von Protonen und Elektronen von einem Molekül auf ein anderes verantwortlich..
Mit anderen Worten, es gibt einen Elektronenfluss von Wasser zu Photosystem II, Photosystem I und NADPH..
Ein Teil der von diesem Reaktionssystem erzeugten Protonen befindet sich im Thylakoid (auch Thylakoidlicht genannt) und erzeugt einen chemischen Gradienten, der eine protonenmotivierende Kraft erzeugt..
Protonen bewegen sich vom Thylakoidraum zum Stroma, wobei sie dem elektrochemischen Gradienten günstig folgen; das heißt, sie kommen aus dem Thylakoid heraus.
Der Durchgang von Protonen erfolgt jedoch nicht durch eine Stelle in der Membran, sondern muss durch ein komplexes enzymatisches System erfolgen, das als ATP-Synthetase bezeichnet wird.
Diese Bewegung der Protonen in Richtung des Stromas führt zur Bildung von ATP ausgehend von ADP, einem Prozess, der dem in den Mitochondrien analogen Prozess analog ist. Die Synthese von ATP unter Verwendung von Licht wird als Photophosphorylierung bezeichnet.
Diese genannten Stadien treten gleichzeitig auf: Das Chlorophyll des Photosystems II verliert ein Elektron und muss es durch ein Elektron aus dem Abbau eines Wassermoleküls ersetzen; Das Photosystem I fängt Licht ein, oxidiert und setzt ein Elektron frei, das von NADP eingefangen wird+.
Das verlorene Elektron aus dem Photosystem I wird durch das aus dem Photosystem II resultierende ersetzt. Diese Verbindungen werden in den nachfolgenden Kohlenstofffixierungsreaktionen im Calvin-Zyklus verwendet..
Die Entwicklung der Photosynthese als sauerstofffreisetzender Prozess ermöglichte das Leben, wie wir es kennen.
Es wird vermutet, dass sich die Photosynthese vor einigen Milliarden Jahren bei dem Vorfahren entwickelt hat, aus dem die aktuellen Cyanobakterien aus einem anoxischen Photosynthesekomplex hervorgegangen sind.
Es wird vorgeschlagen, dass die Entwicklung der Photosynthese von zwei unverzichtbaren Ereignissen begleitet wurde: der Schaffung des Photosystems P.680 und die Entstehung eines inneren Membransystems ohne Verbindung zur Zellmembran.
Es gibt ein Protein namens Vipp1, das für die Bildung von Thylakoiden essentiell ist. Dieses Protein ist zwar in Pflanzen, Algen und Cyanobakterien vorhanden, fehlt jedoch in Bakterien, die eine anoxische Photosynthese durchführen..
Es wird angenommen, dass dieses Gen durch Genduplikation beim möglichen Vorfahren von Cyanobakterien entstanden sein könnte. Es gibt nur einen Fall von Cyanobakterien, die zur Photosynthese mit Sauerstoff fähig sind und keine Thylakoide aufweisen: die Spezies Gloeobacter violaceus.
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