Das Myxomyceten (Myxogastria-Klasse), auch bekannt als Plasmodien, Schleimpilze oder Schleimpilze, sind mit etwa 1000 morphologisch erkennbaren Arten die artenreichste Gruppe innerhalb des Stammes Amöbozoen. Aufgrund der oberflächlichen Ähnlichkeit ihrer Fortpflanzungsstrukturen wurden sie fälschlicherweise als Pilze eingestuft.
Diese Organismen sind einzellige Protisten ohne Zellwand, Heterotrophe, die sich von der Phagozytose von Bakterien, anderen Protisten und Pilzen ernähren. Sie besetzen verschiedene Mikrohabitate in fast allen terrestrischen Ökosystemen und wurden sogar in aquatischen Umgebungen lokalisiert. Sie leben in der Rinde von Bäumen, umgestürzten oder hängenden Pflanzenresten und in der organischen Substanz des Bodens.
Proben können als Fruchtkörper gewonnen werden, die unter natürlichen Bedingungen oder im Labor gezüchtet werden. Die beiden trophischen Stadien ihres Lebenszyklus (Amöboflagellaten und Plasmodien) sind oft dunkel, aber die Fruchtkörper sind oft groß genug, um direkt in der Natur beobachtet zu werden..
Sie sind weder pathogen noch wirtschaftlich wichtig. Nur wenige Arten sind als Labormodelle von Interesse; insbesondere Physarum polycephalum Y. Didymium iridis, wurden verwendet, um die Zellteilung und Entwicklungsbiologie bei Myxomyceten zu untersuchen oder um einige genetische Mechanismen zu untersuchen.
Sie erfüllen einen Lebenszyklus von Sporen, die sich im Allgemeinen in der Luft ausbreiten. Sie durchlaufen eine haploide Phase von nicht gekernten Zellen mit Flagellen oder nicht und eine mehrkernige diploide Phase, die in einem Fruchtkörper endet, in dem die Sporrangien entstehen, die die Sporen freisetzen. Sie bilden Resistenzstrukturen, Mikrozysten und Sklerotien, um extreme Bedingungen zu überstehen.
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Allgemeine Charakteristiken
Myxomyceten sind einzellige einzellige oder mehrkernige, phagotrophe, heterotrophe frei lebende terrestrische Organismen, denen eine Zellwand fehlt. Verbreitung durch Sporen in der Luft oder seltener durch tierische Vektoren.
Seit ihrer Entdeckung wurden Myxomyceten unterschiedlich als Pflanzen, Tiere oder Pilze klassifiziert, da sie Luftsporen mit Strukturen produzieren, die denen bestimmter Pilze ähneln und typischerweise in einigen der gleichen ökologischen Situationen wie Pilze auftreten..
Der Name Myxomycete, der seit mehr als 175 Jahren verwendet wird, leitet sich von den griechischen Wörtern ab Myxa (was Schleim bedeutet) und Myceten (unter Bezugnahme auf Pilze).
Das Fehlen einer Zellwand und ihre Art der Fütterung durch Phagozytose unterscheiden sie jedoch von echten Pilzen. Aus RNA-Sequenzen gewonnene Erkenntnisse bestätigen, dass es sich um Amöbozoane und nicht um Pilze handelt.
Interessanterweise wurde die Tatsache, dass Myxomyceten Protisten sind, erstmals vor mehr als anderthalb Jahrhunderten erwähnt, als der Name Mycetozoa für die Gruppe vorgeschlagen wurde (was wörtlich "Tierpilz" bedeutet)..
Myxomycetos wurden jedoch von den meisten Mykologen bis zur zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts weiterhin als Pilze angesehen..
Die ersten Beschreibungen von Organismen, die heute als Myxomyceten bekannt sind, wurden von Linnaeus in seinem Speies plantarum von 1753 (Lycoperdon epidendru, jetzt genannt Lycogala-Nebenhoden).
Die erste signifikante taxonomische Behandlung der Myxomyceten wurde von De Bary (1859) veröffentlicht, der als erster zu dem Schluss kam, dass diese Organismen Protisten und keine Pilze waren..
Die erste Monographie der Gruppe stammt von einem De Bari-Studenten namens Rostafinski (1873, 1874-1876). Da es in polnischer Sprache verfasst war, war es nicht weit verbreitet. Die Arbeit, die noch als endgültige Monographie für die Gruppe bleibt, ist Die Myxomyceten, 1969 von George Martin und Constantine Alexopoulos veröffentlicht.
Sie gehören zur Supergruppe Amoebozoa in der Klasse Myxogastria und umfassen zwei Unterklassen: Collumellidia und Lucisporidia. Aufgrund der empfindlichen Natur ihrer Strukturen sind die fossilen Überreste von Myxomyceten nicht häufig. Einige Exemplare von Stemonitis und Arcyria wurden jedoch in baltischem Bernstein gefunden, der mehr als 50 Millionen Jahre alt ist. Phylogenetische Studien mit molekularen Daten belegen die Beziehung zu anderen Amöbozoengruppen und nicht zu den Königreichspilzen.
Anfangs wurden sie in sechs Ordnungen unterteilt: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales und Trichiales..
Allerdings sind die Mitglieder der Ceratiomyxales nur durch die Gattung vertreten Ceratiomyxa, Sie unterscheiden sich deutlich von den Organismen, die den anderen Ordnungen zugeordnet sind, und wurden daher von den Myxomyceten getrennt.
Zum Beispiel werden seine Sporen extern an einzelnen Stammstrukturen und nicht innerhalb eines Fruchtkörpers produziert..
Neuere molekulare Phylogenien haben eine monophyletische Klade ("Macromycetozoan" genannt) gefunden, die aus Dictyostelia, Myxogastria und Ceratiomyxa besteht.
Die Myxogastria-Gruppe ist monophyletisch, aber tief in zwei Gruppen unterteilt: die glänzende Spore Myxomycetes (Lucidisporidia) und die dunkle Spore Myxomycetes (Columellidia). Dieser Unterschied ist auf das Auftreten von Melanin in den Sporenwänden zurückzuführen. Detaillierte phylogenetische Beziehungen innerhalb der beiden Gruppen müssen noch geklärt werden.
60% der bekannten Arten wurden direkt auf dem Feld nachgewiesen, wobei ihre Fruchtkörper erkannt wurden. Die anderen 40% sind nur aus feuchten Kammern oder in Agarkulturmedien bekannt..
Myxomyceten sind Heterotrophe, die sich von Phagozytose ernähren. Sowohl in Form von Amöboflagellaten als auch von Plasmodien sind ihre Hauptnahrungsmittel frei lebende Bakterien, aber sie fressen auch Hefe, Algen (einschließlich Cyanobakterien) und Pilze (Sporen und Hyphen)..
Sie sind eine der wichtigsten Gruppen im Hinblick auf den Bakterienverbrauch. Ihre Lage in der Nahrungskette weist ihnen eine wichtige ökologische Rolle zu, indem sie die Freisetzung von Nährstoffen aus der Biomasse von Bakterien- und Pilzzersetzern begünstigen, insbesondere von lebenswichtigem Stickstoff für Pflanzen..
Sie sind in fast allen terrestrischen Ökosystemen weit verbreitet und einige Arten besetzen sogar aquatische Lebensräume. Ein mit den Myxomyceten verwandter Amöboidorganismus wurde als endokomensal in der Koelomhöhle eines Seeigels isoliert..
Temperatur und Luftfeuchtigkeit sind die begrenzenden Faktoren für das Auftreten von Myxomyceten in der Natur. In einigen Fällen kann auch der pH-Wert des Substrats beeinflusst werden.
Sie können unter extremen xerischen Bedingungen wie der Atacama-Wüste, Teilen der Arabischen Halbinsel, der Gobi-Wüste in der Mongolei oder in alpinen Höhen in Gebieten leben, in denen Schneebänke im späten Frühjahr und Frühsommer schmelzen..
Ihre Ausbreitungs- und Latenzstrukturen ermöglichen es ihnen, diese extremen Bedingungen zu überleben: Sporen können Jahrzehnte überleben, Mikrozysten und Sklerotien Monate oder Jahre..
Der Artenreichtum von Myxomyceten nimmt tendenziell zu, wenn die Vielfalt und Biomasse der zugehörigen Vegetation zunimmt, wodurch Trümmer entstehen, die die Populationen von Bakterien und anderen Mikroorganismen unterstützen, die als Nahrung dienen. Andererseits passen sie sich sehr spezifischen Lebensräumen an und erzeugen bestimmte Biotypen..
Sie wachsen auf Pflanzenresten im Boden, Baumrinde (Corticolas), lebenden Blattoberflächen (Epiphilen), Algen, hängenden Pflanzenresten, Blütenständen und Gülle von pflanzenfressenden Tieren.
Dieselbe Myxomycetenart variiert in Farbe und Größe der Fruchtkörper, je nachdem, ob sie sich in Blütenständen tropischer Kräuter oder in Pflanzenresten im Boden entwickelt..
Die Myxomyceten, die normalerweise auf umgestürzten Stämmen auftreten, sind diejenigen, die im Allgemeinen größere Fruchtkörper produzieren, und aus diesem Grund sind sie die bekanntesten. Diese Gruppe umfasst Arten der Gattungen Arcyria, Lycogala, Stemonitis Y. Trichia.
Der Lebenszyklus der Myxomyceten umfasst zwei sehr unterschiedliche trophische Stadien, von denen eines aus nichtkernigen Amöben mit oder ohne Flagellen und das andere aus einer charakteristischen mehrkernigen Struktur, den Plasmodien, besteht, die in den meisten Fällen durch sexuelle Fusion der vorherigen Formen entstanden sind.
Aus der Spore (haploide Phase) entsteht ein Protoplast. Der Protoplast kann die Form einer sich teilenden Amöbe oder einer nicht teilbaren Flagellatzelle annehmen (der Begriff Amöboflagellat bezieht sich auf beide Formen)..
Diese Protoplasten teilen sich durch binäre Spaltung, um große Populationen in den verschiedenen Mikrohabitaten aufzubauen, in denen sie sich entwickeln. Während des ersten trophischen Stadiums, unter trockenen Bedingungen oder aufgrund von Futtermangel, bildet ein Amöboflagellat eine Mikrozyste oder ein Ruhestadium.
Kompatible Amöboflagellaten bilden durch gametische Fusion eine Zygote und initiieren die diploide Phase. Der Kern der Zygote teilt sich durch Mitose und jeder neue Kern teilt sich weiter, ohne dass eine Zytokinese auftritt, wodurch eine einzelne große mehrkernige Zelle namens Plasmodia entsteht, die die zweite trophische Phase darstellt..
Unter ungünstigen Bedingungen kann Plasmodie die zweite Art von Ruhestruktur bilden, die in Myxomyceten zu finden ist: die Sklerotie oder die Makrozyste..
Das gesamte Plasmodium wird zu einem Sporophor, der Fruchtkörper (auch Sporocarps genannt) erzeugt, die die durch Meiose (haploide) gebildeten Sporen enthalten..
Die Sporen der Myxomyceten werden durch den Wind oder in einigen Fällen durch tierische Vektoren verteilt. Ein Amöboflagellat tritt aus der Spore aus und beginnt den Zyklus erneut.
Einige Myxomyceten sind jedoch apomiktisch und folgen diesem Zyklus nicht genau. In monosporischen Kulturen durchgeführte Experimente legen nahe, dass die Kolonien eine Mischung aus heterostallischen (sexuellen) Stämmen umfassen, bei denen die Fusion von Amöben diploide Plasmodien erzeugt, und asexuellen Stämmen, bei denen nur Amöboflagellaten zu haploiden Plasmodien reifen können..
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