Das Heterochronien Es handelt sich um eine Reihe von morphologischen Veränderungen, die für die Makroevolution von entscheidender Bedeutung sind und aufgrund von Modifikationen oder Anordnungen in der Geschwindigkeit und Chronologie der Entwicklung auftreten. Sie werden in zwei große Familien eingeteilt: Pedomorphose und Peramorphose.
Die erste, Pedomorphose, bezieht sich auf die Beibehaltung des jugendlichen Aussehens durch den Erwachsenen, wenn wir sie mit der Ahnenart vergleichen. Im Gegensatz dazu weisen die Erwachsenen bei der Peramorphose (auch als Rekapitulation bekannt) übertriebene Merkmale bei den Nachkommen auf..
Jede dieser Heterochroniefamilien verfügt wiederum über drei Mechanismen, mit denen die Existenz der oben genannten Muster erklärt werden kann. Bei der Pedomorphose handelt es sich um Progenese, Neotenie und Post-Displacement, während die Mechanismen der Peramorphose Hypermorphose, Beschleunigung und Pre-Displacement sind..
Derzeit ist das Verständnis der Beziehung zwischen Entwicklungsmustern und Evolution eines der ehrgeizigsten Ziele von Biologen, und deshalb wurde die „Evo-Devo“ -Disziplin geboren. Heterochronien sind ein Schlüsselkonzept in diesem Bereich.
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Traditionell spricht man von zwei Ebenen der Veränderung in der Evolutionsbiologie, der Mikroevolution und der Makroevolution. Die erste ist umfassend untersucht und versucht, die Veränderungen zu verstehen, die bei Allelfrequenzen bei Mitgliedern einer Population auftreten..
Im Gegensatz dazu impliziert die Makroevolution nach Wechselkurs die Anhäufung von Veränderungen auf mikroevolutionärer Ebene, die zu einer Diversifizierung führen. Der berühmte Paläontologe und Evolutionsbiologe S. J. Gould weist auf zwei Hauptwege hin, auf denen makroevolutionäre Veränderungen stattfinden können: Innovation und Heterochronie..
Heterochronien sind alle Variationen, die während der ontogenetischen Entwicklung eines Individuums in Bezug auf den Zeitpunkt des Auftretens eines Charakters oder die Geschwindigkeit seiner Bildung auftreten. Diese ontogenetische Veränderung hat phylogenetische Konsequenzen.
Im Lichte der Evolutionsbiologie dienen Heterochronien zur Erklärung einer Vielzahl von Phänomenen und fungieren als Konzept, das ein Modell zur Erklärung der Vielfalt mit entwicklungsbezogenen Phänomenen vereinheitlicht..
Heute hat das Konzept große Popularität erlangt und wird von Forschern auf verschiedenen Ebenen angewendet - es versteht nicht mehr ausschließlich die Morphologie - einschließlich zellulärer und molekularer Ebenen..
Der in den Heterochronien ermittelte Vergleich basiert auf den Nachkommen im Vergleich zu ihren Vorfahren. Mit anderen Worten, die Nachkommen einer Gruppe werden mit der äußeren Gruppe verglichen. Dieses Phänomen kann auf verschiedenen Ebenen auftreten - nennen wir es Population oder Spezies..
Zum Beispiel sind wir uns bewusst, dass in unserer Bevölkerung nicht alle Entwicklungsphänomene bei allen Individuen gleichzeitig auftreten: Das Alter des Zahnwechsels ist in der Bevölkerung nicht homogen und das Alter der ersten Menstruation bei Mädchen auch nicht.
Ein Schlüsselfaktor ist der in der Studie verwendete Zeitrahmen. Es wird empfohlen, dass es sich um eine vorübergehend begrenzte Studie einer eng verwandten Gruppe handelt.
Umgekehrt werden Vergleiche auf höheren Ebenen (z. B. Phyla) unter Verwendung einer ungefähren Stichprobe von Zeiträumen hervorgehoben und es werden bewertete Muster von Unterschieden aufgedeckt, die nicht verwendet werden können, um Prozesse abzuleiten..
Der einfachste und schnellste Weg, um die potenziellen Evolutionsereignisse zu lokalisieren, die durch Heterochronien erklärt werden können, ist die Beobachtung und Analyse des Fossilienbestands. Die Idee bei diesem Verfahren ist es, die Veränderungen erkennen zu können, die in Bezug auf Größe und Alter aufgetreten sind.
Aus Sicht der Paläontologen sind Heterochronien Schlüsselprozesse, um die Entwicklung einer bestimmten Gruppe zu verstehen und die phylogenetischen Beziehungen zwischen ihnen verfolgen zu können..
Pedomorphose tritt auf, wenn erwachsene Formen typische Merkmale oder Eigenschaften von Jugendlichen aufweisen.
Es gibt drei Ereignisse, die zu einer Pedomorphose führen können. Die erste ist die Progenese, bei der die Zeit der Bildung des Merkmals verkürzt wird, was im Allgemeinen durch das Fortschreiten der Geschlechtsreife verursacht wird.
Neotheonie hingegen reduziert die Änderungsrate der ontogenetischen Entwicklung. Daher bleiben die jugendlichen Merkmale beim Erwachsenen erhalten. Schließlich beinhaltet die Nachverschiebung die Entwicklung eines spät einsetzenden Merkmals..
Peramorphose ist eine Übertreibung oder Erweiterung einer bestimmten Morphologie des erwachsenen Individuums im Vergleich zu seinem Vorfahren.
Wie bei der Pedomorphose kann die Peramorphose durch drei Ereignisse erklärt werden. Hypermorphose umfasst eine Verzögerung des Reifealters, sodass der Körper wächst, bis die Reife erreicht ist. Dieser Prozess stellt eine Erweiterung des ontogenetischen Prozesses dar.
Beschleunigung bezieht sich auf den Anstieg der Wechselkurse. Im Gegensatz zum vorherigen Fall ist bei der Beschleunigung das Alter der Geschlechtsreife für Vorfahren und Nachkommen gleich. Schließlich bezieht sich die Vorverschiebung auf den frühesten Beginn des Auftretens eines Merkmals.
Bei Wirbeltieren scheint die Peramorphose eher ein theoretisches Modell zu sein als ein Ereignis, das in der Realität auftritt. Es gibt nur wenige Daten und in ganz bestimmten Fällen des Prozesses.
Heterochronien können auch auf molekularer Ebene untersucht werden, und es gibt verschiedene Methoden, um diese Untersuchungen durchzuführen.
Zum Beispiel versuchten Kim et al. (2000), Heterochronien in der frühen Entwicklung verschiedener Arten von zu verstehen Drosophila - bekannt als Fruchtfliege.
Die Ergebnisse legen nahe, dass in den drei untersuchten Arten (D. melanogaster, D. simulans, Y. D. pseudoobscura) In den frühen Entwicklungsstadien kommt es zu einer zeitlichen Verschiebung der ontogenetischen Flugbahn. D. simulans zeigten frühere Expressionsmuster, gefolgt von D. Melanogaster und endet mit und D. pseudoobscura.
Die Zeitskalen, in denen die Genexpression zwischen den Arten variierte, betrugen weniger als eine halbe Stunde. Die Autoren spekulieren, dass es epigenetische Wechselwirkungen zwischen der Expression der untersuchten Gene und der Synchronisation des Zellzyklus gibt, die zu morphologischen Unterschieden zwischen den Arten führen..
Salamander sind das klassische Beispiel für Neotenie, insbesondere die Art Ambystoma mexicanum. Die adulten Formen dieser Art weisen ihre für die Jugendstadien typischen charakteristischen Kiemen auf..
Es wird spekuliert, dass die Morphologie des Menschen das Produkt eines Neotenieereignisses ist. Wenn wir zum Beispiel die Strukturen unseres Schädels vergleichen, werden wir mehr Ähnlichkeiten mit einer jugendlichen Form unseres Affenvorfahren finden als mit den erwachsenen Variationen.
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