Biotische und abiotische Prozesse zur Stickstofffixierung

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Anthony Golden
Biotische und abiotische Prozesse zur Stickstofffixierung

Das Fixierung von Stickstoff Es ist die Reihe von biologischen und nicht-biologischen Prozessen, die chemische Formen von Stickstoff produzieren, die Lebewesen zur Verfügung stehen. Die Stickstoffverfügbarkeit kontrolliert auf wichtige Weise das Funktionieren von Ökosystemen und die globale Biogeochemie, da Stickstoff ein Faktor ist, der die Netto-Primärproduktivität in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen begrenzt..

In den Geweben lebender Organismen ist Stickstoff Teil von Aminosäuren, Einheiten struktureller und funktioneller Proteine ​​wie Enzyme. Es ist auch ein wichtiges chemisches Element bei der Konstitution von Nukleinsäuren und Chlorophyll..

Zusätzlich finden die biogeochemischen Reaktionen der Kohlenstoffreduktion (Photosynthese) und Kohlenstoffoxidation (Atmung) durch Vermittlung stickstoffhaltiger Enzyme statt, da es sich um Proteine ​​handelt.

Bei den chemischen Reaktionen des biogeochemischen Stickstoffkreislaufs ändert dieses Element seine Oxidationsstufen von Null auf N.zwei, ein 3- in NH3, 3+ in NOzwei - und NH4+ , und 5+ in NO3 -.

Mehrere Mikroorganismen nutzen die bei diesen Stickoxid-Reduktionsreaktionen erzeugte Energie und nutzen sie für ihre Stoffwechselprozesse. Es sind diese mikrobiellen Reaktionen, die gemeinsam den globalen Stickstoffkreislauf antreiben..

Die am häufigsten vorkommende chemische Form von Stickstoff auf dem Planeten ist gasförmiger molekularer zweiatomiger Stickstoff N.zwei, das macht 79% der Erdatmosphäre aus.

Es ist auch die am wenigsten reaktive chemische Stickstoffspezies, praktisch inert und aufgrund der Dreifachbindung, die beide Atome verbindet, sehr stabil. Aus diesem Grund steht der in der Atmosphäre so reichlich vorhandene Stickstoff der überwiegenden Mehrheit der Lebewesen nicht zur Verfügung..

Stickstoff in chemischen Formen, die Lebewesen zur Verfügung stehen, wird durch "Stickstofffixierung" gewonnen. Die Stickstofffixierung kann auf zwei Arten erfolgen: abiotische Fixierungsformen und biotische Fixierungsformen..

Artikelverzeichnis

  • 1 Abiotische Formen der Stickstofffixierung
    • 1.1 Elektrische Stürme
    • 1.2 Verbrennt fossile Brennstoffe
    • 1.3 Verbrennung von Biomasse
    • 1.4 Stickstoffemissionen durch Bodenerosion und Gesteinsverwitterung
  • 2 Biotische Formen der Stickstofffixierung
    • 2.1 Frei lebende oder symbiotische Mikroorganismen
    • 2.2 Mechanismen, um das Stickstoffase-System aktiv zu halten
    • 2.3 Biotische Stickstofffixierung durch frei lebende Mikroorganismen
    • 2.4 Energiebedarf während der N2-Fixierungsreaktion
    • 2.5 Das Enzym Stickstoffasekomplex und Sauerstoff
    • 2.6 Biotische Stickstofffixierung durch Mikroorganismen des symbiotischen Lebens mit Pflanzen
  • 3 Referenzen

Abiotische Formen der Stickstofffixierung

Elektrische Stürme

Abbildung 2. Elektrischer Sturm Quelle: pixabay.com

Der Blitz oder "Blitz", der während eines Gewitters erzeugt wird, ist nicht nur Lärm und Licht; Sie sind ein leistungsstarker chemischer Reaktor. Durch die Einwirkung von Blitzen entstehen bei Stürmen Stickoxide NO und NO.zwei, generisch NO genanntx.

Diese als Blitz beobachteten elektrischen Entladungen erzeugen Bedingungen mit hohen Temperaturen (30.000)oderC) und hohe Drücke, die die chemische Kombination von Sauerstoff O fördernzwei und Stickstoff N.zwei aus der Atmosphäre unter Bildung von Stickoxiden NOx.

Dieser Mechanismus hat einen sehr geringen Beitrag zur Gesamtrate der Stickstofffixierung, ist jedoch der wichtigste unter den abiotischen Formen..

Verbrennt fossile Brennstoffe

Es gibt einen anthropogenen Beitrag zur Produktion von Stickoxiden. Wir haben bereits gesagt, dass die starke Dreifachbindung des Stickstoffmoleküls N.zwei, kann nur unter extremen Bedingungen brechen.

Die Verbrennung fossiler Brennstoffe aus Erdöl (in der Industrie sowie im gewerblichen und privaten Verkehr, auf See, in der Luft und auf dem Land) verursacht enorme Mengen an NO-Emissionen.x in die Atmosphäre.

DannzweiBei der Verbrennung fossiler Brennstoffe entsteht ein starkes Treibhausgas, das zur globalen Erwärmung des Planeten beiträgt..

Verbrennung von Biomasse

Es gibt auch einen Beitrag von Stickoxiden NOx durch Verbrennung von Biomasse in dem Gebiet mit der höchsten Flammentemperatur, beispielsweise bei Waldbränden, Verwendung von Brennholz zum Heizen und Kochen, Verbrennung organischer Abfälle und jegliche Verwendung von Biomasse als Wärmeenergiequelle.

Stickoxide NOx, die auf anthropogenem Weg in die Atmosphäre abgegeben werden, verursachen schwerwiegende Umweltverschmutzungsprobleme wie photochemischen Smog in städtischen und industriellen Umgebungen und wichtige Beiträge zum sauren Regen.

Stickstoffemissionen durch Bodenerosion und Gesteinsverwitterung

Bodenerosion und stickstoffreiche Verwitterung des Grundgesteins setzen Mineralien den Elementen aus, die Stickoxide freisetzen können. Die Verwitterung des Grundgesteins erfolgt aufgrund der Exposition gegenüber Umweltfaktoren, die durch zusammenwirkende physikalische und chemische Mechanismen verursacht werden..

Tektonische Bewegungen können stickstoffreiche Gesteine ​​den Elementen physikalisch aussetzen. Anschließend verursacht die Ausfällung von saurem Regen auf chemischem Wege chemische Reaktionen, die NO freisetzenx, sowohl von dieser Art von Felsen als auch vom Boden.

Es gibt neuere Forschungen, die 26% des gesamten bioverfügbaren Stickstoffs des Planeten diesen Mechanismen der Bodenerosion und der Verwitterung von Gesteinen zuordnen..

Biotische Formen der Stickstofffixierung

Einige bakterielle Mikroorganismen haben Mechanismen, die die Dreifachbindung von N aufbrechen könnenzwei und NH-Ammoniak produzieren3, welches leicht in Ammoniumion, NH umgewandelt wird4+ metabolisierbar.

Frei lebende oder symbiotische Mikroorganismen

Die Formen der Stickstofffixierung durch Mikroorganismen können durch frei lebende Organismen oder durch Organismen auftreten, die in symbiotischen Assoziationen mit Pflanzen leben..

Obwohl es große morphologische und physiologische Unterschiede zwischen stickstofffixierenden Mikroorganismen gibt, sind der Fixierungsprozess und das von all diesen verwendete Stickstoffaseenzymsystem sehr ähnlich..

Quantitativ ist die biotische Stickstofffixierung durch diese beiden Mechanismen (freies Leben und Symbiose) weltweit am wichtigsten..

Mechanismen, um das Stickstoffase-System aktiv zu halten

Stickstofffixierende Mikroorganismen haben strategische Mechanismen, um ihr Stickstoffase-Enzymsystem aktiv zu halten..

Diese Mechanismen umfassen Atemschutz, konformationellen chemischen Schutz, reversible Hemmung der Enzymaktivität, zusätzliche Synthese einer alternativen Stickstoffase mit Vanadium und Eisen als Cofaktoren, Schaffung von Diffusionsbarrieren für Sauerstoff und räumliche Trennung der Stickstoffase.

Einige haben Mikroaerophilie, wie die chemotrophen Bakterien der Gattung Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus und Phototrophen der Genres Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Andere weisen eine fakultative Anaerobiose auf, wie beispielsweise die chemostrophischen Gattungen: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium und Phototrophen der Genres Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotische Stickstofffixierung durch frei lebende Mikroorganismen

Stickstofffixierende Mikroorganismen, die in freier (asymbiotischer) Form im Boden leben, sind im Grunde genommen Archaebakterien und Bakterien.

Es gibt verschiedene Arten von Bakterien und Cyanobakterien, die Luftstickstoff N umwandeln könnenzwei, in Ammoniak, NH3. Nach der chemischen Reaktion:

N.zwei+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H.zwei+16 ADP + 16Pi

Diese Reaktion erfordert die Vermittlung des Stickstoffaseenzymsystems und eines Cofaktors, Vitamin B.12. Zusätzlich verbraucht dieser Stickstofffixierungsmechanismus viel Energie, ist endotherm und benötigt 226 Kcal / mol N.zwei;; Das heißt, es ist mit hohen Stoffwechselkosten verbunden, weshalb es an ein System gekoppelt werden muss, das Energie erzeugt.

Energiebedarf während der N-Fixierungsreaktionzwei

Die Energie für diesen Prozess wird aus ATP gewonnen, das aus der oxidativen Phosphorylierung stammt, die an die Elektronentransportkette gekoppelt ist (die Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor verwendet)..

Der Prozess der Reduktion von molekularem Stickstoff zu Ammoniak reduziert auch Wasserstoff in der Protonenform H.+ zu molekularem Wasserstoff H.zwei.

Viele Stickstoffasesysteme haben ein Wasserstoffrecyclingsystem gekoppelt, das durch das Hydrogenaseenzym vermittelt wird. Stickstofffixierende Cyanobakterien koppeln die Photosynthese an die Stickstofffixierung.

Das Enzym Stickstoffasekomplex und Sauerstoff

Der Stickstoffase-Enzymkomplex besteht aus zwei Komponenten: Komponente I, Dinitrogenase mit Molybdän und Eisen als Cofaktoren (die wir als Mo-Fe-Protein bezeichnen) und Komponente II, Dinitrogenase-Reduktase mit Eisen als Cofaktor (Fe-Protein)..

Die an der Reaktion beteiligten Elektronen werden zuerst an Komponente II und später an Komponente I abgegeben, wo die Stickstoffreduktion stattfindet..

Damit der Elektronentransfer von II nach I erfolgen kann, muss das Fe-Protein an zwei aktiven Stellen an ein Mg-ATP binden. Diese Vereinigung erzeugt eine Konformationsänderung im Fe-Protein. Ein Überschuss an Sauerstoff kann zu einer weiteren ungünstigen Konformationsänderung des Fe-Proteins führen, da es seine Elektronenakzeptanzkapazität aufhebt.

Aus diesem Grund ist der Stickstoffaseenzymkomplex sehr anfällig für die Anwesenheit von Sauerstoff oberhalb tolerierbarer Konzentrationen und einige Bakterien entwickeln mikroaerophile Lebensformen oder fakultative Anaerobiose.

Unter den frei lebenden stickstofffixierenden Bakterien können die zu den Gattungen gehörenden Chemotrophen erwähnt werden Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, und die Phototrophen der Genres Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, unter anderem.

Biotische Stickstofffixierung durch Mikroorganismen des symbiotischen Lebens mit Pflanzen

Es gibt andere stickstofffixierende Mikroorganismen, die in der Lage sind, symbiotische Assoziationen mit Pflanzen herzustellen, insbesondere mit Hülsenfrüchten und Gräsern, entweder in Form von Ektosymbiose (wo sich der Mikroorganismus außerhalb der Pflanze befindet) oder Endosymbiose (wo der Mikroorganismus in Zellen lebt oder Interzellularräume der Pflanze).

Der größte Teil des in terrestrischen Ökosystemen fixierten Stickstoffs stammt aus den symbiotischen Assoziationen von Bakterien der Gattungen Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y. Mesorhizobium, mit Hülsenfrüchten.

Es gibt drei interessante Arten von stickstofffixierenden Symbiosen: assoziative Rhizozänosen, Systeme mit Cyanobakterien als Symbionten und wechselseitige Endorizobiosen..

Rhizozänose

In assoziativen Rhizocenose-ähnlichen Symbiosen werden in den Wurzeln von Pflanzen keine speziellen Strukturen gebildet.

Beispiele für diese Art der Symbiose finden sich zwischen Maispflanzen (Zea Mais) und Zuckerrohr (Saccharum officinarum) mit Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y. Herbaspirillum.

Bei der Rhizozänose verwenden die stickstofffixierenden Bakterien das Wurzelexsudat der Pflanze als Nährmedium und besiedeln die Interzellularräume der Wurzelrinde..

Cyanobakterien-Symbionten

In Systemen, an denen Cyanobakterien beteiligt sind, haben diese Mikroorganismen spezielle Mechanismen für die Koexistenz der anoxischen Stickstofffixierung und ihrer sauerstoffhaltigen Photosynthese entwickelt..

Zum Beispiel in Gleothece Y. Synechococcus, Sie sind vorübergehend getrennt: Sie führen tagsüber Photosynthese und nächtliche Stickstofffixierung durch.

In anderen Fällen gibt es eine räumliche Trennung beider Prozesse: Stickstoff wird in Gruppen differenzierter Zellen (Heterozysten) fixiert, in denen keine Photosynthese durchgeführt wird.

Stickstofffixierende symbiotische Assoziationen von Cyanobakterien der Gattung Nostoc mit nicht-vaskulären Pflanzen (Antóceras), wie in Hohlräumen von Nothocerus endiviaefolius, mit Leberblümchen Gakstroämie Magellanica und Chyloscyphus obvolutus in Ektosymbiose getrennt, mit Bryophyten (Flechten in Moos-Rhizoiden bildend) und mit Pflanzen mit höherem Angiospermen, beispielsweise mit den 65 mehrjährigen Kräutern der Gattung Gunnnera.

Beispielsweise wurde die stickstofffixierende symbiotische Assoziation von Cyanobakterien beobachtet Anabaena mit einem Bryophyten, einer nicht vaskulären Pflanze, auf Blättern des kleinen Farns Azolla anabaenae.

Endorhizobiose

Als Beispiele für Endorhizobiose können wir die Assoziation Actinorhiza nennen, die zwischen ihnen besteht Frankia und einige holzige Pflanzen wie Casuarina (Casuarina cunninghamiana) Y. ErleAlnus glutinosa) und der Verein Rhizobium-Hülsenfrüchte.

Die meisten Arten in der Familie Leguminosen, bilden symbiotische Assoziationen mit Bakterien Rhizobium und dieser Mikroorganismushat eine evolutionäre Spezialisierung auf die Übertragung von Stickstoff auf die Pflanze.

In den Wurzeln von Pflanzen assoziiert mit Rhizobium, Es erscheinen die sogenannten Radikalknötchen, der Ort, an dem die Stickstofffixierung stattfindet.

In Hülsenfrüchten Sesbania Y. Aechynomene, zusätzlich bilden sich Knötchen an den Stielen.

  • Chemische Signale

Es findet ein Austausch chemischer Signale zwischen dem Symbionten und dem Wirt statt. Es wurde gefunden, dass Pflanzen bestimmte Arten von Flavonoiden ausstrahlen, die die Expression von Nod-Genen in induzieren Rhizobium, die Knotungsfaktoren erzeugen.

Die Knotenfaktoren erzeugen Veränderungen in den Wurzelhaaren, die Bildung eines Infektionskanals und die Zellteilung in der Wurzelrinde, die die Bildung des Knotens fördern.

Einige Beispiele für eine stickstofffixierende Symbiose zwischen höheren Pflanzen und Mikroorganismen sind in der folgenden Tabelle aufgeführt..

Mykorrhizobiose

Darüber hinaus gibt es in den meisten Ökosystemen stickstofffixierende Mykorrhizapilze, die zu den Phyla Glomeromycota, Basidiomycota und Ascomycota gehören.

Mykorrhizapilze können in Ektosymbiose leben, eine Hyphenhülle um die feinen Wurzeln einiger Pflanzen bilden und zusätzliche Hyphen im Boden verbreiten. Auch in vielen tropischen Gebieten beherbergen Pflanzen Mykorrhizen in Endosymbiose, deren Hyphen Wurzelzellen durchdringen.

Es ist möglich, dass ein Pilz mit mehreren Pflanzen gleichzeitig Mykorrhizen bildet. In diesem Fall werden Wechselbeziehungen zwischen ihnen hergestellt. oder dass der Mykorrhizapilz durch eine Pflanze parasitiert wird, die nicht photosynthetisiert, mykoheterotrophe, wie die der Gattung Monotrop. Auch können mehrere Pilze gleichzeitig eine Symbiose mit einer einzelnen Pflanze herstellen.

Verweise

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