Das periplasmatischer Raum Es ist ein Bereich der Hülle oder Zellwand von gramnegativen Bakterien, der durch Elektronenmikrofotografien als der Raum zwischen der Plasmamembran und der Außenmembran dieser Bakterien gesehen werden kann.
Bei grampositiven Bakterien kann ein ähnlicher Raum beobachtet werden, obwohl kleiner, jedoch zwischen der Plasmamembran und der Zellwand, da sie keine Doppelmembranhülle aufweisen.
Der Begriff "periplasmatischer Raum" wurde ursprünglich 1961 von Mitchell verwendet, der ihn unter Verwendung einiger physiologischer Parameter wie eines Enzymreservoirs und eines "Molekularsiebs" zwischen zwei Membranschichten beschrieb. Beide beschreibenden Begriffe sind bis heute gültig.
Der Leser sollte sich daran erinnern, dass die Zellhülle von gramnegativen Bakterien eine vielschichtige und komplexe Struktur ist, die sich in Bezug auf Dicke, Zusammensetzung, Funktionalität und Wechselwirkungen unterscheidet und sowohl elastisch als auch resistent ist, da sie den Zerfall von Zellen verhindert. dank der Tatsache, dass es den inneren osmotischen Druck aufrechterhält.
Diese Schichten umfassen die cytoplasmatische Membran, einen damit verbundenen Lipoproteinkomplex und eine Peptidoglycanschicht, die in der periplasmatischen Region enthalten ist; die äußere Membran und zusätzliche äußere Schichten, die sich in Anzahl, Eigenschaften und physikalisch-chemischen Eigenschaften je nach betrachteter Bakterienart unterscheiden.
Der Begriff "periplasmatischer Raum" bezieht sich wörtlich auf den Raum, der die Plasmamembran umgibt, und dies ist einer der Bereiche der Zellhülle, die an der Herstellung von Form, Steifheit und Beständigkeit gegen osmotischen Stress beteiligt sind..
Artikelverzeichnis
Verschiedene zytologische Studien haben gezeigt, dass der periplasmatische Raum keine flüssige Substanz ist, sondern ein als Periplasma bekanntes Gel. Dies besteht aus dem Peptidoglycan-Netzwerk und verschiedenen Protein- und Molekülkomponenten.
Das Peptidoglycan besteht aus sich wiederholenden Einheiten des Disaccharids N-Acetylglucosamin-N-acetylmuraminsäure, die durch Pentapeptidseitenketten (Oligopeptide mit 5 Aminosäureresten) vernetzt sind..
Bei gramnegativen Bakterien kann dieser Raum eine Dicke von 1 nm bis 70 nm aufweisen und bis zu 40% des gesamten Zellvolumens einiger Bakterien ausmachen..
Ein solches Kompartiment von gramnegativen Bakterienzellen enthält einen großen Anteil an wasserlöslichen Proteinen und daher an polaren Eigenschaften. Tatsächlich haben experimentelle Protokolle festgestellt, dass dieser Raum bis zu 20% des gesamten Wassergehalts von Zellen enthalten kann..
Die äußere Membran ist dank des Vorhandenseins eines kleinen und reichlich vorhandenen Proteins, das als Braun-Lipoprotein oder Murein-Lipoprotein bezeichnet wird, eng mit dem im Periplasma enthaltenen Peptidoglycan verbunden. Dieses Protein verbindet sich mit der äußeren Membran über sein hydrophobes Ende und zeigt in den periplasmatischen Raum..
Die meisten Enzyme in der periplasmatischen Region der Bakterienzellwand sind nicht kovalent an irgendeine Strukturkomponente der Wand gebunden, sondern sie sind in erweiterten Regionen des periplasmatischen Raums konzentriert, die als Polartaschen oder "Polkappen ".
Proteine, die kovalent an eine Strukturkomponente im Periplasma gebunden sind, sind nach zahlreichen experimentellen Befunden an Lipopolysaccharide gebunden, die in der Plasmamembran oder in der Außenmembran vorhanden sind..
Alle im periplasmatischen Raum vorhandenen Proteine werden aus dem Zytoplasma über zwei Sekretionswege oder -systeme transloziert: das klassische Sekretionssystem (Sec) und das Doppelarginin-Translokationssystem oder "Doppel-Arginin-Translokationssystem " (TAT).
Das klassische System transloziert Proteine in ihrer entfalteten Konformation und diese werden posttranslational durch komplexe Mechanismen gefaltet, während die Substrate des TAT-Systems vollständig gefaltet und funktionell aktiv transloziert werden..
Obwohl sie sich in derselben räumlichen Region befinden, unterscheiden sich die Funktionen des periplasmatischen Raums und des Peptidoglycan-Netzwerks erheblich, da erstere Funktionen zur Aufnahme von Protein und enzymatischen Komponenten dienen und letztere als Unterstützung und Verstärkung für die Hülle dienen.
Dieses Zellkompartiment von Bakterien beherbergt zahlreiche Proteine, die an einigen Nährstoffaufnahmeprozessen beteiligt sind. Dazu gehören hydrolytische Enzyme, die phosphorylierte Verbindungen und Nukleinsäuren metabolisieren können..
Chelatisierende Proteine können auch gefunden werden, dh Proteine, die am Transport von Substanzen in die Zelle in stabileren und assimilierbaren chemischen Formen beteiligt sind..
Zusätzlich enthält diese Region der Zellwand normalerweise viele der Proteine, die für die Synthese von Peptidoglycan erforderlich sind, sowie andere Proteine, die an der Modifikation potenziell toxischer Verbindungen für die Zelle beteiligt sind..
Der periplasmatische Raum muss als funktionelles Kontinuum angesehen werden, und die Position vieler seiner Proteine hängt nicht von physikalischen Einschränkungen innerhalb des Kompartiments, sondern von der Position einiger der Strukturkomponenten ab, an die sie binden..
Dieses Kompartiment bietet eine oxidierende Umgebung, in der viele Proteinstrukturen mittels Disulfidbrücken (S-S) stabilisiert werden können..
Das Vorhandensein dieses Zellkompartiments in Bakterien ermöglicht es ihnen, potenziell gefährliche abbauende Enzyme wie RNasen und alkalische Phosphatasen zu binden. Aus diesem Grund ist es als evolutionärer Vorläufer von Lysosomen in eukaryotischen Zellen bekannt..
Andere wichtige Funktionen des periplasmatischen Raums umfassen den Transport und die Chemotaxis von Aminosäuren und Zuckern sowie das Vorhandensein von Proteinen mit Chaperon-ähnlichen Funktionen, die bei der Biogenese der Zellhülle eine Rolle spielen..
Die Chaperon-ähnlichen Proteine im periplasmatischen Raum sind akzessorische Proteine, die zur Faltungskatalyse von Proteinen beitragen, die in dieses Kompartiment transloziert werden. Darunter befinden sich einige Proteine Disulfid-Isomerasen, die Disulfidbrücken herstellen und austauschen können..
Im Periplasma findet sich eine große Anzahl von abbauenden Enzymen. Alkalische Phosphatase ist eine davon und ist mit Membranlipopolysacchariden assoziiert. Seine Hauptfunktion besteht darin, phosphorylierte Verbindungen unterschiedlicher Natur zu hydrolysieren.
Einige physiologische Studien haben gezeigt, dass hochenergetische Moleküle wie GTP (Guanosin-5'-triphosphat) durch diese Phosphate im periplasmatischen Raum hydrolysiert werden und dass das Molekül niemals mit dem Zytoplasma in Kontakt kommt.
Der periplasmatische Raum einiger denitrifizierender Bakterien (die Nitrite zu Stickstoffgas reduzieren können) und Chemolytoautotrophen (die Elektronen aus anorganischen Quellen extrahieren können) enthält elektronentransportierende Proteine.
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