Das Heterochromatin Es ist ein dicht gepackter Teil des Chromatins (DNA- und Histonproteine) eukaryotischer Chromosomen. Es ist normalerweise mit den "stillen" Regionen des Genoms verbunden, dh mit denen, die transkriptionell inaktiv sind.
Heitz war 1928 der erste, der zwei verschiedene Arten von Chromatin auf eukaryotischen Chromosomen während der Interphase unterschied und Euchromatin und Heterochromatin anhand ihrer unterschiedlichen Verdichtung beschrieb..
Wenn eukaryotische Chromosomen mit verschiedenen DNA-spezifischen Techniken gefärbt werden, zeigen mikroskopische Beobachtungen, dass es Regionen dieser Strukturen gibt, die sich intensiver färben als andere. Diese Regionen entsprechen den hyperkompakten Regionen von Heterochromatin.
Die Heterochromatinisierung von DNA, dh ihre Verpackung, kann in einer Zelle als Reaktion auf verschiedene Faktoren auftreten und fakultativ oder konstitutiv sein.
Konstitutives Heterochromatin ist ein permanentes Merkmal, das im Allgemeinen vererbt wird, während fakultatives Heterochromatin zu einem bestimmten Zeitpunkt auf einem Chromosom sein kann oder nicht. Das beste Beispiel für konstitutives Heterochromatin ist das eines der beiden X-Chromosomen bei Frauen.
In Eukaryoten "speichert" und "verdichtet" Heterochromatin die großen Genome, die sie charakterisieren, insbesondere jene Regionen, die aus sich wiederholenden Sequenzen, verbleibenden Fraktionen eindringender Retro-Transposons und transponierbaren Elementen bestehen..
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Heterochromatin hat keine viel andere Struktur als Chromatin, das weniger dicht gepackt ist, Euchromatin.
Um dies zu verstehen, ist es wichtig, sich daran zu erinnern, dass eukaryotische Chromosomen aus einem DNA-Molekül bestehen, das mit Proteinen assoziiert ist, die Histone genannt werden. Acht Histone bilden einen oktameren Kern, der als "Nukleosom" bekannt ist und um den sich die DNA wickelt..
Die Assoziation von DNA mit Histonproteinen erfolgt dank elektrostatischer Wechselwirkungen zwischen den positiven Ladungen der basischen Reste dieser Proteine und den negativen Ladungen der Phosphatgruppen der DNA-Strangstruktur..
Jedes Histonoctamer besteht aus einem Tetramer der Histone H3 und H4 und aus zwei Dimeren der Histone H2A und H2B; Etwa jeder Histonkern beherbergt etwa 146 DNA-Basenpaare.
Die Nukleosomen "rücken näher zusammen" dank der Beteiligung eines anderen Histons, das als Übergangs- oder Brückenhiston bekannt ist (Linker, auf Englisch), das ist Histon H1.
Chromatin besteht dann aus aufeinanderfolgenden Nukleosomen, die sich verdichten, um eine faserige Struktur von größerer Dicke, aber kürzerer Länge zu bilden..
Jedes Histonprotein ist durch das Vorhandensein eines Aminosäure- "Schwanzes" gekennzeichnet, der kovalente enzymatische Modifikationen erfahren kann. Es wurde gezeigt, dass diese Modifikationen den Grad der Expression oder Stummschaltung von mit Nukleosomen assoziierten Genen sowie den Grad der Chromatinverdichtung beeinflussen..
Insbesondere ist Heterochromatin durch Hypoacetylierung von Histonen in allen Eukaryoten und durch Methylierung von Histon H3 am Lysinrest 9 nur für "höhere" Eukaryoten gekennzeichnet..
Die für die Durchführung dieser Modifikationen verantwortlichen Enzyme sind als Histondeacetylasen bzw. Histonmethyltransferasen bekannt..
Zusätzlich zu Modifikationen in Histonen kann DNA auch methyliert werden, was den Verdichtungsgrad von Chromatin beeinflusst und dem zweiten der beiden epigenetischen Organisationsmechanismen des eukaryotischen Genoms entspricht..
Heterochromatin kann, wie eingangs erwähnt, konstitutiv oder fakultativ sein.
Konstitutives Heterochromatin ist besonders häufig in genomischen Regionen mit einer hohen Dichte repetitiver Sequenzen (wie z. B. Satellitenelementen), in denen reichlich transponierbare Elemente zum Schweigen gebracht werden, in den zentromeren Regionen und in Telomeren.
Es wird als konstitutiv bezeichnet, da diese Regionen des Genoms während der Zellteilung kondensiert oder kompakt bleiben. Andererseits ist in einer sich nicht teilenden Zelle der größte Teil der DNA euchromatisch und es gibt nur wenige genau definierte Regionen von konstitutivem Heterochromatin.
Fakultatives Heterochromatin ist dasjenige, das in den Loci gefunden wird, die während der verschiedenen Entwicklungsstadien reguliert werden; es stellt also tatsächlich die "vorübergehend kondensierten" Regionen dar, die sich je nach zellulären Signalen und genetischer Aktivität ändern können.
Da Heterochromatin ein wichtiger Bestandteil der telomeren und zentromeren Regionen ist, erfüllt es unter dem Gesichtspunkt der Zellteilung und des Schutzes der chromosomalen Enden transzendentale Funktionen..
Die Zentromere funktionieren aktiv während der Zellteilung, so dass sich doppelte Chromosomen in Richtung beider Pole der sich teilenden Zelle bewegen können, während der Rest der Gene inaktiv und kompakt bleibt..
Die Verdichtung spezifischer Regionen eukaryotischer Chromosomen ist gleichbedeutend mit genetischer Stummschaltung, da die Tatsache, dass Heterochromatin dicht gepackt ist, die Unzugänglichkeit der Transkriptionsmaschinerie für die zugrunde liegenden Gensequenzen impliziert.
In Bezug auf die Rekombination unterdrückt Heterochromatin diesen Prozess und schützt die Integrität des Genoms, indem es die "illegitime" Rekombination zwischen im gesamten Genom verstreuten repetitiven DNA-Sequenzen verbietet. Dies ist besonders wichtig für die Kontrolle von "parasitären" transponierbaren Elementen, die durch Heterochromatinisierung zum Schweigen gebracht werden..
Bis vor einigen Jahren wurde angenommen, dass heterochromatische DNA eine Art "Junk-DNA" ist, da Wissenschaftler keine spezifische Funktion für die in diesen Regionen enthaltenen Sequenzen fanden; Denken Sie daran, dass beispielsweise mehr als 80% der genomischen DNA eines Menschen nicht für zelluläre Proteine oder für RNA-Moleküle mit regulatorischen Funktionen kodieren.
Es ist jedoch jetzt bekannt, dass die Bildung fakultativer heterochromatischer DNA für die Regulation vieler Prozesse während der Entwicklung und des Wachstums von Lebewesen von größter Bedeutung ist und dass konstitutive Heterochromatinregionen vom strukturellen Standpunkt aus eine grundlegende Rolle spielen der Ansicht.
Viele Autoren haben vorgeschlagen, dass Heterochromatin strukturelle Funktionen auf eukaryotischen Chromosomen haben könnte. Diese Behauptung basiert auf der Tatsache, dass heterochromatische Regionen eines gegebenen Chromosoms Teile davon trennen, die unterschiedliche Muster genetischer "Aktivität" aufweisen..
Mit anderen Worten, die heterochromatischen Regionen dienen als "Spacer" zwischen verschiedenen transkriptionsaktiven Regionen, was im Hinblick auf die Transkription der dort befindlichen Gene von großer Bedeutung sein kann..
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