Das Ribulose-1,5-bisphosphat, Das allgemein als RuBP abgekürzte Molekül ist ein biologisches Molekül, das als Substrat im Calvin-Zyklus der Photosynthese fungiert. Dies ist das Molekül, auf dem CO fixiert ist.zwei.
In diesem Prozess kann RuBP sauerstoffhaltig oder carboxyliert werden, was der Synthese von Hexosen Platz macht und verschiedene Reaktionen bis zu seiner eigenen Regeneration (Recycling) durchläuft. Die Carboxylierung und Oxidation von RuBP wird durch dasselbe Enzym durchgeführt: Ribulose-1,5-Bisphosphatcarboxylase / Oxygenase (RuBisCO oder Rubisco). Bei der Regeneration dieses Moleküls erfolgt die Phosphorylierung von Ribulose-5-phosphat durch das Enzym Phosphoribulokinase..
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RuBP ist ein Ketopentose-ähnliches Molekül. Diese Monosaccharide zeichnen sich, wie der Name schon sagt, dadurch aus, dass sie fünf Kohlenstoffe mit einer Ketongruppe, dh einer Carbonylgruppe in einem der zentralen Kohlenstoffe, präsentieren..
Wie bei den meisten Ketosen befindet sich die Carbonylgruppe an C2, während sich Hydroxylgruppen an C3- und C4-Kohlenstoffen befinden. RuBP ist ein Derivat der Ribulose, wobei die C1- und C5-Kohlenstoffe auch Hydroxylgruppen aufweisen. In RuBP werden diese Kohlenstoffe (C1 und C5) durch zwei Phosphatgruppen aktiviert, die sich an den jeweiligen Stellen befinden.
In der ersten Stufe des Calvin-Zyklus bewirkt ein Enzym namens Phosphoribulokinase, dass die Phosphorylierung von Ribulose-5-phosphat RuBP erzeugt. Anschließend erfolgt aufgrund der Wirkung des Rubisco-Enzyms eine Carboxylierung.
Bei der Carboxylierung von RuBP wirkt es als CO-Akzeptor.zwei, Verbinden mit dem Molekül, um zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3PG) zu bilden. Während dieser Reaktion wird ein Endiolat-Zwischenprodukt gebildet, indem das Proton aus dem C3-Kohlenstoff von RuBP aufgenommen wird..
Endiolat erzeugt einen nukleophilen Angriff auf COzwei Bildung einer β-Oxosäure, die von H schnell angegriffen wirdzweiOder auf seinem C3-Kohlenstoff. Das Produkt dieses Angriffs reagiert sehr ähnlich wie ein Aldolbruch und erzeugt zwei 3PG-Moleküle, von denen eines den Kohlenstoff aus CO trägtzwei.
Das Rubisco-Enzym, das diese Reaktion ausführt, ist ein großes Enzym, das aus acht gleichen Untereinheiten besteht. Dieses Enzym gilt als eines der am häufigsten vorkommenden Proteine auf der Erde und macht etwa 15% der gesamten Proteine in Chloroplasten aus..
Wie der Name schon sagt (Ribulosebisphosphatcarboxylase / Oxygenase), kann Rubisco sowohl die Carboxylierung als auch die Oxidation von RuBP katalysieren und mit beiden CO reagierenzwei wie bei O.zwei.
In grünen Pflanzen produziert die Photosynthese ATP und NADPH in der Lichtphase. Diese Moleküle werden verwendet, um die Reduktion von CO durchzuführenzwei und bilden reduzierte Produkte wie Kohlenhydrate, meist Stärke und Cellulose.
Wie erwähnt, erfolgt in der Dunkelphase der Photosynthese die Spaltung von RuBP durch die Wirkung von Rubisco mit einem Verhältnis von zwei 3PG-Molekülen, die von jedem RuBP gebildet werden. Nach Abschluss von sechs Runden des Calvin-Zyklus tritt die Bildung einer Hexose (z. B. Glucose) auf.
In den sechs Runden dieses Zyklus sechs Moleküle COzwei Sie reagieren mit sechs RuBPs unter Bildung von 12 3PG-Molekülen. Diese Moleküle werden in 12 BPG (1,3-Bisphosphoglycerat) und dann in 12 GAP umgewandelt.
Von diesen 12 GAP-Molekülen werden fünf zu DHAP isomerisiert, von denen drei mit drei weiteren GAP-Molekülen unter Bildung von drei Fructose-1,6-bisphosphat reagieren. Letztere werden durch die Wirkung des Enzyms Hexosadiphosphatase zu Fructose-6-phosphat (F6P) dephosphoryliert.
Schließlich wandelt eine Glucosephosphatisomerase eines der drei F6P-Moleküle in Glucose-6-phosphat um, das durch seine jeweilige Phosphatase zu Glucose dephosphoryliert wird, wodurch der Weg der Bildung einer Hexose aus CO abgeschlossen wirdzwei.
Auf dem zuvor beschriebenen Weg können die gebildeten GAP-Moleküle auf die Bildung einer Hexose oder auf die Regeneration von RuBP gerichtet sein. Für jede Umdrehung der Dunkelphase der Photosynthese reagiert ein RuBP-Molekül mit einem CO-Molekülzwei um endlich ein RuBP zu regenerieren.
Wie im vorherigen Abschnitt beschrieben, werden pro sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus 12 GAP-Moleküle gebildet, von denen acht an der Bildung einer Hexose beteiligt sind, wobei vier für die Regeneration von RuBP zur Verfügung stehen..
Zwei dieser vier GAPs reagieren mit zwei F6Ps durch die Wirkung einer Transketolase unter Bildung von zwei Xylulosen und zwei Erythrozyten. Letztere binden an zwei DHAP-Moleküle, um zwei Kohlenhydrate mit sieben Kohlenstoffatomen, Sedoheptulose-1,7-bisphosphat, herzustellen.
Das Sedoheptulose-1,7-bisphosphat wird dephosphoryliert und reagiert dann mit den letzten beiden GAPs unter Bildung von zwei Xylulosen und zwei Ribose-5-phosphat. Letztere werden zu Ribulose-5-phosphat isomerisiert. Andererseits werden Xylulosen durch die Wirkung einer Epimerase in vier weitere Ribulosen umgewandelt.
Schließlich werden die sechs gebildeten Ribulosen-5-phosphate durch Phosphoribulokinase phosphoryliert, um sechs RuBP zu ergeben.
Photorespiration ist ein "leichter" Atmungsprozess, der zusammen mit der Photosynthese stattfindet, bei Pflanzen vom Typ C3 sehr aktiv ist und bei Pflanzen vom Typ C4 fast nicht vorhanden ist. Während dieses Prozesses werden die RuBP-Moleküle nicht reduziert, so dass keine Hexosebiosynthese stattfindet, da die Reduktionskraft in Richtung Sauerstoffreduktion umgeleitet wird..
Rubisco übt dabei seine Oxygenaseaktivität aus. Dieses Enzym hat eine geringe Affinität zu COzwei, zusätzlich zur Hemmung durch in Zellen vorhandenen molekularen Sauerstoff.
Aus diesem Grund, wenn die zellulären Sauerstoffkonzentrationen höher sind als die von COzwei, Der Prozess der Photorespiration kann die Carboxylierung von RuBP durch CO überwindenzwei. Mitte des 20. Jahrhunderts wurde dies durch die Beobachtung demonstriert, dass beleuchtete Pflanzen O fixiertenzwei und CO freigegebenzwei.
Bei der Photorespiration reagiert RuBP mit O.zwei durch Einwirkung von Rubisco unter Bildung eines Endiolat-Zwischenprodukts, das 3PG und Phosphoglycollat produziert. Letzteres wird durch die Wirkung einer Phosphatase hydrolysiert, wobei Glykolat entsteht, das anschließend durch eine Reihe von Reaktionen in Peroxisomen und Mitochondrien oxidiert wird und schließlich CO ergibtzwei.
Die Photorespiration ist ein Mechanismus, der den Photosynthesevorgang stört und einen Teil seiner Arbeit rückgängig macht, indem er CO freisetztzwei und verwenden Sie die notwendigen Substrate für die Herstellung von Hexosen, wodurch die Wachstumsrate der Pflanzen verringert wird.
Einige Pflanzen haben es geschafft, die negativen Auswirkungen der RuBP-Sauerstoffversorgung zu vermeiden. In C4-Pflanzen tritt beispielsweise eine vorherige Fixierung von CO aufzwei, Konzentration in photosynthetischen Zellen.
Bei diesem Anlagentyp ist der COzwei Es wird in mesophilen Zellen, denen Rubisco fehlt, durch Kondensation mit Phosphoenolpyruvat (PEP) fixiert, wobei Oxalacetat entsteht, das in Malat umgewandelt wird und zu den umhüllenden Zellen des Bündels gelangt, wo es CO freisetztzwei das tritt schließlich in den Calvin-Zyklus ein.
CAM-Anlagen trennen dagegen die CO-Fixierungzwei und der Calvin-Zyklus in der Zeit, das heißt, sie führen die Aufnahme von CO durchzwei Nachts durch die Öffnung seiner Stromata, Speicherung durch den Metabolismus von Crassulaceous Acid (CAM) durch die Synthese von Malat.
Wie bei C4-Pflanzen gelangt Malat in die Hüllzellen des Bündels, um CO freizusetzenzwei.
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